LECHUGA

1. Síntomas

 

El mildiu de la lechuga es una enfermedad ocasionada por un pseudohongo que afecta a los cultivos tanto en invernáculo (Foto) como a cielo abierto (Foto).

Puede comenzar en las plántulas. En este caso, lo primero que se ve es un moho blanco, pulverulento que cubre ambas caras a los cotiledones y primeras hojas. Si la infección es severa las plántulas mueren.

En las plantas adultas son más afectadas las hojas más viejas. En cultivos en invernáculo, el proceso de colonización de los tejidos y expresión del signo (moho blanco y pulverulento) es algo más lento. Permite observar que el síntoma comienza como manchas cloróticas limitadas por nervaduras principales (Foto); en correspondencia con ellas rápidamente (24 a 48 h) desarrolla en la cara inferior de las hojas el signo (Foto); a continuación el tejido vegetal colonizado muere (Foto). Eventualmente el  signo también puede formarse en la cara superior de las hojas (Foto).

En los cultivos a cielo abierto el proceso es muy rápido y en general lo único que se ve son las manchas de tejido muerto. Con tiempo húmedo se puede observar el moho en las hojas más protegidas de la desecación.

Las lesiones producidas por el mildiu pueden servir de puerta de entrada para otros patógenos como Botrytis cinerea (moho gris) y Sclerotinia sclerotiorum (esclerotiniosis o moho blanco) (Foto).

 

En los cultivos a cielo abierto las lesiones de mildiu se puede confundir con bacteriosis, pero si es posible observar el signo, el diagnóstico es seguro.

 

 

El mildiu puede afectar a las lechugas en cualquier estado de crecimiento.

 

 

Hojas

 

El mildiu de la lechuga es producido por un pseudohongo, Bremia lactucae, perteneciente al Phylum Oomycota, dentro del Reino Straminipila.

Como todos los mildiu, B. lactucae es un microorganismo biótrofo; es por ello que el tejido colonizado muere después que el patógeno esporuló.

El moho blanco y algodonoso que se forma en las lesiones de mildiu son las estructuras de reproducción asexual. Se trata de zoosporangióforos de crecimiento definido que sustentan zoosporangios (Foto). Estos últimos germinan en forma directa, como si fueran conidios.

B. lactucae es una especie que en la mayoría de los casos se comporta como heterotálica; en tales casos se reproduce en forma sexual en las regiones donde se encuentran presentes los dos grupos de apareamiento, formando oosporas, las que actúan como estructuras de supervivencia.

 

 

Principalmente en primavera.

Los zoosporangios de B. lactucae son liberados por la mañana, cuando disminuye algo la humedad relativa. Luego son dispersados a grandes distancias por el viento, pero a medida que se alejan mueren al quedar expuestos a la luz del sol.

 

B. lactucae es un patógeno biótrofo; por eso,  la única posibilidad para sobrevivir en el suelo es mediante oosporas, pero aparentemente estas estructuras no se forman con frecuencia.

Por otro lado, los aislamientos de B. lactucae son altamente específicos, por lo que su única posibilidad para persistir, cuando las condiciones ambientales son adversas, es en lechuga, haciéndolo como infecciones latentes, sin manifestar síntomas por períodos prolongados.

 

 

El mildiu de la lechuga es una enfermedad típica de tiempo húmedo, pero poco lluvioso y fresco.

Los zoosporangios se forman con elevada humedad ambiente y 5 a 20 ºC; mueren rápidamente cuando resultan expuestos a los rayos UV de la luz solar.

B. lactucae infecta los tejidos vegetales si permanecen húmedos por la mañana, como consecuencia de una humedad ambiente próxima al 100 %.

El mildiu de la lechuga es una enfermedad muy rápida. Después de la infección, el patógeno produce una nueva generación de zoosporangios en el transcurso de 5 a 7 días.

 

 

Se citan otras especies de la familia que la lechuga (Compuestas), pero los aislamientos presentan alta especificidad para cada una de ellas, por lo que no serían efectivas como reservorio de inóculo para la lechuga.

 

El control del mildiu de la lechuga es muy difícil, una vez que la enfermedad se expreso con intensidad.

La mejor medida de control es la utilización de cultivares resistentes, pero sólo existen algunos y B. lactucae es capaz de producir nuevas razas que superan esa resistencia.

Las medidas de manejo de los cultivos están referidas básicamente a evitar que la atmósfera permanezca húmeda por la mañana, por eso se deben ventilar los invernáculos lo antes posible y aplicar solo el riego estrictamente necesario. En los cultivos a cielo abierto, con riego por aspersión, es preferible aplicarlo por la tarde, de tal modo que las hojas no permanezcan húmedas durante la noche.

Si quedan plantas vivas y enfermas en el cultivo, se deberá arar con rapidez para evitar que la enfermedad se disperse a lotes vecinos.

La aplicación de fungicidas deberá comenzar en el almácigo y continuar en tanto las condiciones ambientales sean las adecuadas para el desarrollo de la enfermedad. Cuando se usa metalaxyl, se debe alternar con otros principios activos, porque el patógeno puede generar resistencia.

 

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La  esclerotiniosis o moho blanco es una de las enfermedades más importantes de la lechuga a nivel mundial, a causa de las pérdidas que ocasiona y su control dificultoso. Es debida a dos especies de un hongo: Sclerotinia minor y Sclerotinia sclerotiorum. La principal diferencia entre ellas es el modo de dispersión y como consecuencia las posibles estrategias de manejo. S. minor es la especie predominante como patógeno de lechuga en la zona NE de la provincia de Buenos Aires.

S. minor produce la muerte de unas pocas plantas pequeñas (4-6 hojas) y luego, cerca de la cosecha, es el causante de una típica podredumbre de cuello. Las plantas con la corona colonizada se marchitan (Foto) y mueren en el transcurso de pocos días (Foto); finalmente quedan secas y adheridas al suelo (Foto).

En la zona podrida aparece un micelio blanco, algodonoso y pequeños esclerocios negros (Foto).

S. sclerotiorum también pudre la corona, siendo el primer síntoma también el marchitamiento (Foto), progresando con rapidez (Foto). Sin embargo, en este caso, la mayoría delas infecciones comienzan  en los tallos expuestos (Foto) u hojas jóvenes (Foto), en asociación con tejidos muertos por otras causas (Foto).

S. sclerotiorum también forma micelio blanco (Foto) y esclerocios, los que son más grandes (Foto) y pueden estar ubicados en las hojas (Foto).

 

Podredumbres semejantes a las ocasionadas por la esclerotiniosis pueden deberse a Botrytis o a bacteriosis; sin embargo, la presencia de micelio blanco conjuntamente con esclerocios negros hacen de la esclerotiniosis una enfermedad única.

 

Las primeras infecciones de S. minor ocurren en pocas plantas de 4-6 hojas. La incidencia de la enfermedad comienza a aumentar cuando se forman las cabezas y las hojas inferiores tocan en suelo, siendo máxima en los días previos a la cosecha.

S. sclerotiorum, en cambio, afecta a la lechuga a partir de la formación de las cabezas.

S. minor coloniza las hojas apoyadas en el suelo, corona y eventualmente raíces. S. sclerotiorum también puede afectar la corona, pero en la mayoría de los casos sólo infecta la parte aérea de las plantas.

 

Sclerotinia es un hongo (Ascomycota) que tiene únicamente reproducción sexual (teleomorfo).

Ambas especies de Sclerotinia producen micelio algodonoso y blanco que rápidamente se compacta para formar esclerocios; los de S. minor son pequeños (1-4 mm), mientras que los de S. sclerotiorum son mas grandes (3-9 mm) (Foto). Estos cuerpos son duros, sin forma definida, con una capa exterior negra y el centro blanquecino (Foto). A partir de estas estructuras se forma micelio.

 Los esclerocios pueden seguir formándose en rastrojos previamente colonizados; enterrados persisten durante muchos años en el suelo.

En el caso de S. sclerotiorum los esclerocios que se encuentran cerca de la superficie del suelo pueden germinar de dos modos:

      A.  Germinación carpogénica: los esclerocios que estuvieron sometidos al frio del invierno y se encuentran enterrados a no más de 2 cm de profundidad forman apotecios: estructuras sexuales, con forma de pequeños cuencos pedicelados (4 a 8 mm de diámetro), de textura gelatinosa y color castaño muy claro (Foto). En ellos se forman las ascosporas que se liberan en forma activa cuando los apotecios se secan después de una lluvia. Las ascosporas, suspendidas en el aire por medio de ese mecanismo, son dispersadas por  los movimientos de aire y son las causantes de las infecciones en las hojas superiores y tallos expuestos de la lechuga.

    Cada esclerocio, especialmente cuando es grande, puede formar varios apotecios y hacerlo en varias oportunidades, pero en general no hay relación entre su número y la incidencia de la enfermedad, porque cada uno puede producir unos diez millones de ascosporas. Estas pueden sobrevivir sobre los tejidos vegetales entre una y dos semanas, a la espera de condiciones ambientales adecuadas para su germinación, siempre que la humedad relativa sea elevada y no se encuentren expuestas a los rayos ultravioleta del sol.

     B. Germinación miceliogénica: cuando los esclerocios se activan pueden originar hifas  que infectarán los tejidos vegetales que puedan alcanzar. En este caso  se produce podredumbre a nivel del cuello de la lechuga.

La germinación carpogénica es la más importante para S. sclerotiorum, en cambio es rara o inexistente en la mayoría de las regiones para S. minor, por ello esta especie infecta a la lechuga a nivel de cuello, a partir del micelio que se origina al germinar los esclerocios que se encuentran  cerca de la superficie del suelo.

 

 

En la zona NE de la provincia de Buenos Aires, la esclerotiniosis tiene mayor incidencia en primaveras y otoños húmedos, si bien la enfermedad también puede presentarse durante períodos húmedos y frescos del verano o invierno.

El ingreso de S. minor a lotes libres de la enfermedad ocurre cuando se introduce suelo con presencia de esclerocios, el que puede encontrarse en plantines, herramientas o calzado. Además puede llegar como contaminante de camas de pollo sin compostar que contienen cáscara de girasol, enmienda del suelo que se usa con gran frecuencia. Una vez introducido en el cultivo, este patógeno es movido por las aradas.

S. sclerotiorum puede ingresar en un lote del mismo modo que S. minor, Sin embargo, el mayor número de plantas afectadas por S. sclerotiorum se debe a las ascosporas, producidas en el mismo cultivo o vecinos, y movilizadas por el viento.

 

Los esclerocios de S. sclerotiorum pueden sobrevivir en el suelo durante 8 a 10 años, mientras que los de S. minor 2 a 3 años.

 

 

 La esclerotiniosis se presenta cuando el ambiente permanece húmedo por varios días y las temperaturas son moderadas (15 – 20 ºC).

La germinación miceliogénica de los esclerocios de S. minor y S. sclerotiorum, que están cerca de la superficie, ocurre cuando los suelos se encuentran con contenidos hídricos próximos a la saturación. Bajo esas condiciones, y siempre que la atmósfera permanezca húmeda y las temperaturas sean moderadas también se forman los apotecios de S. sclerotiorum. Por este motivo, en la zona NE de la provincia de Buenos Aires, puede predominar esta especie en invernáculos con exceso de humedad.

Las ascosporas de S. sclerotiorum que se depositan sobre un tejido vegetal, germinan si el mismo permanece húmedo. Sin embargo, el hongo aún no es capaz de infectar un tejido sano; para que ello ocurra necesita una fuente de nutrientes, provista por tejidos muertos, como los producidos por otras enfermedades o simplemente restos florales: pétalos o polen.

 

S. sclerotiorum posee un rango de hospedantes muy amplio, unas 400 especies vegetales, desde los tallos leñosos del romero a cactus. Entre los cultivos hortícolas se destacan el repollo, hinojo, berenjena, tomate, perejil y poroto y entre y los cultivos extensivos soja y girasol. También afecta a numerosas malezas de hoja ancha.

S. minor posee un rango de hospedantes mucho más acotado: girasol, tomate y achicoria entre otros.

 

Los fungicidas disponibles para el control químico de la esclerotiniosis (benzimidazoles y dicarboximidas) pueden resultar inefectivos porque después de reiteradas aplicaciones Sclerotinia genera resistencia frente a esos productos. Además es dificultoso proteger en forma adecuada el cuello de las lechugas. Los fungicidas deben utilizarse en forma preventiva, en los momentos y modos adecuados y sólo cuando se espera tiempo fresco y húmedo.

Es posible restringir el número de aplicaciones de productos químicos, y aún evitar su uso, si se instrumentan medidas de manejo de los cultivos que disminuyan el inóculo inicial y dificulten o retarden las infecciones.

Algunas medidas son aplicables tanto a S. minor como a S. sclerotiorum, mientras que otras, así como la oportunidad de control químico,  son específicas. También son diferentes para lotes libres de esclerocios y para los que tienen historia previa de la enfermedad.

A.    Lotes libres de esclerotiniosis

Tanto para S. minor como S. sclerotiorum, se deberá evitar el ingreso de esclerocios no utilizando plantines con sustrato contaminado, equipos, herramientas o calzado con suelo adherido.

Si se utiliza cama de pollo como enmienda del suelo, se deberán preferir las que contienen cáscara de arroz. Si se emplea la que tiene cáscara de girasol, es fundamental el compostado, porque durante la primera etapa del proceso, cuando las temperaturas son elevadas, los esclerocios mueren en el término de 6 a 10 días.

Los invernáculos deberán estar alejados de cultivos susceptibles a S. sclerotiorum y malezas de hoja ancha. Si aparecen algunas plantas enfermas, a causa del inóculo que llegó desde las vecindades, las mismas se deben eliminar del cultivo, extrayéndose también la porción de suelo donde hay micelio blanco y esclerocios (Foto). Este material de desecho se puede destruir por fuego o enterrado profundo, fuera del cultivo.

 

B.     Lotes con historia previa de esclerotiniosis

Las aradas profundas inactivan a los esclerocios, al quedar enterrados, pero el efecto se pierde cuando se vuelve a invertir el suelo. Las poblaciones de esclerocios que se encuentran cerca de la superficie del suelo (primeros 10 cm) disminuyen en forma drástica con solarización, siempre que el método se aplique a suelos húmedos. Con ese mismo fin se puede realizar una desinfección química del suelo.

Para optimizar la aplicación de las medidas de manejo y control, se deberá evaluar si existe predominio de S. minor o S. sclerotiorum, lo cual se puede hacer con facilidad, observando el tamaño de los esclerocios. Según sea el caso, se podrá proceder de los siguientes modos:

 

Se deberá tener en cuenta que este patógeno no tiene dispersión aérea, sus esclerocios resultan destruidos en el suelo en pocos años e infecta preponderantemente las hojas de lechuga que se apoyan en el suelo, colonizando luego el cuello de las plantas.

Teniendo en cuenta esas características se aconseja realizar rotaciones de 3 a 4 años, utilizando especies no hospedantes como acelga, remolacha, espinaca, cebolla, puerro, zapallo o maíz. Los resultados serán mejores con suelos bien provistos de materia orgánica y húmedos, de tal modo que las comunidades de microorganismos del suelo, capaces de destruir los esclerocios, sean cuantiosas y permanezcan activas.

En algunas zonas se han obtenido excelentes resultados utilizando mulching de nylon, de tal modo que las hojas no toquen el suelo.

Los esclerocios de S. minor germinan e infectan cuando los suelos están húmedos, por eso es aconsejable que los primeros 5 - 8 cm del suelo de los invernáculos permanezcan secos. En los cultivos a cielo abierto se debe asegurar un rápido escurrimiento del agua superficial y la percolación de la que se acumula en el perfil del suelo.

Si la enfermedad tiene poca incidencia, es aconsejable retirar del cultivo las plantas enfermas en cuanto comienzan a marchitarse, empezando después del transplante o raleo; también se deberá extraer la porción de suelo donde hay presencia de micelio blanco y esclerocios.

Si se aplican fungicidas, los mismos deben proteger la parte superior de las raíces, la corona y formar una capa protectora en las hoja inferiores. Las aplicaciones deben comenzar antes que se produzca mortandad de plantas con 4-6 hojas. Se debe tener en cuenta que el producto es eliminado por laboreo del suelo y es lavado por el agua; además, cuando las hojas tocan el suelo es imposible proteger adecuadamente a las coronas.

 

 

Los esclerocios de esta especie persisten hasta 10 años en el suelo, por lo que las rotaciones son inefectivas. El inóculo principal son las ascosporas formadas en el mismo cultivo o en las vecindades y movilizadas por las corrientes de aire.

El tejido colonizado en primer término es el que se encuentra muerto por causas diversas y está húmedo. Por eso será beneficioso para esta esclerotiniosis el control de otras enfermedades o desórdenes.

En los invernáculos, las plantaciones deben ser poco densas, para asegurar una buena aireación; además de ese modo se evitan los contagios entre plantas vecinas.

En los invernáculos, los riegos deben ser moderados y se debe asegurar una buena ventilación, para que las hojas permanezcan húmedas el menor tiempo posible.

La aplicación de fungicidas debe comenzar en el momento que se forman las rosetas, protegiendo las hojas expuestas.

 

 

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