ENFERMEDADES EN SEMILLAS DE SOJA

AUTOR: Ing. Agr. Maria Cecilia Litardo - Departamento de Tecnología, Universidad Nacional de Lujan
FECHA DE CREACION: Diciembre de 2014
Microorganismos asociados a semillas de soja. (Foto)
 
Las enfermedades constituyen uno de los principales factores limitantes del cultivo de soja ya que disminuyen tanto el rendimiento como la calidad de las semillas. La ocurrencia de las mismas se ve beneficiada por la uniformidad en el material genético de los cultivares empleados y la adopción de la siembra directa conjuntamente con la escasa o nula rotación de cultivos.
Una característica que presentan muchos patógenos que afectan las vainas y las semillas de soja es su prolongado período de latencia. Las plantas pueden ser infectadas en cualquier estado de su desarrollo, pero los síntomas aparecen frecuentemente al final del ciclo, por lo general en forma conjunta con los cambios fisiológicos que ocurren en los estadios reproductivos. Muchos de los patógenos que causan estas enfermedades también sobreviven en los restos de cosecha infectados sobre la superficie del suelo o como esporas de persistencia, y de este modo se encuentran disponibles al momento de la siguiente siembra de soja.
En muchos casos, estos organismos son responsables de disminuir la germinación y el vigor, sobre todo en años con alta humedad relativa o lluvias en el período entre madurez fisiológica y la cosecha. Una gran cantidad de hongos pueden estar presentes en las semillas de soja, pero sólo algunos son económicamente importantes debido a que reducen notoriamente la germinación y/o afectan negativamente al rendimiento del cultivo.         
Entre los patógenos que afectan a la semilla, se han estudiado fundamentalmente los hongos, que según sus requerimientos ecológicos, se dividen en los que contaminan o invaden la semilla en el campo, antes o después de madurez y los que se desarrollan durante el almacenaje.
 
Hongos de campo
 
Los hongos de campo se ven favorecidos por la ocurrencia de lluvias durante la maduración de las semillas y la senescencia prematura de aquellas, ya que muchos se comportan como saprótrofos. El retraso en la cosecha, los daños por insectos, en especial las chinches, y las heladas tempranas, son otros factores asociados con el incremento de microorganismos en las semillas. (Foto) El momento de infección puede ocurrir desde inicios de floración hasta madurez. En general infecciones tempranas determinarán mayores perjuicios económicos.
Estos hongos normalmente cesan en su actividad cuando la humedad del grano cae por debajo de 18-20 %, y mueren después de un tiempo prolongado. Sin embargo el daño de las semillas en el campo incrementa el riesgo de deterioro producido por los mismos durante el almacenaje.
 
Los principales microorganismos asociados a semillas de soja en la zona noreste de la provincia de Buenos Aires, área de influencia de la Universidad de Luján son (en orden alfabético):

• Alternaria spp
• Cercospora kikuchii  
• Cercospora sojina 
• Colletotrichum dematium var. truncata
• Complejo Diaporthe-Phomopsis sojae
• Fusarium spp
• Peronospora manshurica
• Sclerotinia sclerotiorum

 
 
Podredumbre y deterioro de la semilla por Alternaria sp. 
Alternaria alternata (Fr.) Keissler y A. tenuissima (Kunze ex Pers.)Whilshire
 
Varias especies de Alternaria pueden estar presentes en plantas de soja, por ejemplo A. tenuissima y A. alternata, ya que suelen estar asociadas como contaminantes en vainas y semillas, en general en infecciones múltiples. Las infecciones ocurren normalmente durante la senescencia del cultivo y se ven favorecidas por períodos de humedad elevada y demoras en la cosecha, daño por insectos, bajas temperaturas o heridas.
 
Sintomatología
Su aparición se relaciona siempre a la etapa final del cultivo y con condiciones de elevada humedad, se manifiesta como un micelio gris oscuro sobre las semillas. Los conidios típicos son oblongos, coloreados, con tabiques transversales y longitudinales que permiten un fácil diagnóstico y se disponen frecuentemente en cadenas largas. (Foto) (Foto) (Foto)
Si bien pueden encontrarse muy elevados porcentajes de infección, a menudo no se relaciona su presencia con una disminución en la germinación. El patógeno se aloja externamente en el tegumento y es favorecido por la presencia de heridas.
 
Características epidemiológicas
Se la encuentra generalmente en estadios reproductivos avanzados, ya en la etapa final del cultivo, con déficit hídricos y elevadas temperaturas. Es uno de los microorganismos más frecuentes en semilla de soja. El micelio del patógeno puede encontrarse en el tegumento seminal o en el endosperma.
 
 
Mancha púrpura de la semilla
Cercospora kikuchii (T. Matsu. & Tomoyasu) Gardner
 
Es una enfermedad muy difundida en la zona norte de producción de soja, y la que más creció con la adopción de la siembra directa y el monocultivo.
Sintomatología
El patógeno puede infectar tallos, hojas, vainas y semillas, pero se lo encuentra más comúnmente sobre estas últimas. En hojas produce lesiones irregulares y áreas color púrpura-rojizas en ambas caras, siendo más notables en aquellas expuestas al sol, también en nervaduras y pecíolos. (Fotos) (Foto) (Foto)  En infecciones severas puede producir defoliación del estrato superior del cultivo, quedando los pecíolos adheridos a las plantas. (Foto)
En los tallos se manifiesta como lesiones en forma de parche. En vainas se observan áreas color morado oscuro, que puede generalizarse, lo mismo que las semillas que adquieren un violáceo característico. (Foto) (Foto)
Las semillas infectadas pueden ser asintomáticas o mostrar áreas de color púrpura-violáceo de tamaño variable, que pueden abarcarla totalmente. Además produce agrietamiento del tegumento. En el sustrato alrededor de las semillas, las colonias se manifiestan con una típica coloración púrpura. (Foto)
El signo lo constituyen conidióforos dispuestos generalmente en grupos, de color castaño. Los conidios son filiformes, hialinos y pueden tener entre 14 y 20 septos.
Si bien la enfermedad no reduce significativamente la germinación, las semillas con infecciones severas pueden presentar menor vigor.
 
Características epidemiológicas
El hongo se localiza en la cubierta seminal, ocasionalmente en los cotiledones y raramente en la plúmula. La infección tiene lugar durante el período de floración.
Prolongados períodos con temperatura de 28 ºC a 30 ºC y elevada humedad favorecen el desarrollo de la enfermedad. Por tratarse de un patógeno necrótrofo, sobrevive en semillas y restos de plantas afectadas.
Normalmente el rendimiento no se reduce, pero un alto porcentaje de semilla manchada puede ser evidente a la cosecha
 
 
 
Mancha en ojo de rana
Cercospora sojina Hara.  
 
Sintomatología
La mancha ojo de rana se localiza principalmente en el follaje, y en menor grado en tallos, vainas y semillas. (Foto) Los primeros síntomas de la enfermedad pueden observarse en estadios vegetativos como lesiones circulares con centro claro y borde oscuro, sobre las cuales se forman las estructuras reproductivas del hongo: conidióforos libres, color pardo oscuro, con conidios filiformes, hialinos. (Foto)  (Foto) (Foto)
Las lesiones en las vainas son circulares a alargadas, ligeramente hundidas y castaño-rojizas. El hongo puede desarrollarse a través de la pared de la vaina e infectar la semilla madura.
Las semillas infectadas presentan coloración pardo - marrón oscuro, y generalmente reducen su poder germinativo o producen plántulas débiles y lesiones en los cotiledones. (Foto) (Foto)  
 
Características epidemiológicas
C. sojina sobrevive como micelio en las semillas infectadas y en restos de rastrojo de una campaña a otra. Los cotiledones infectados constituyen la fuente de inóculo para infectar las hojas jóvenes.
El estado de crecimiento del cultivo asociado a condiciones de alta humedad ambiente juega un rol importante para el desarrollo y difusión de la enfermedad.
 
 
 
Antracnosis
 Colletotrichum dematium (Pers. ex Fr.) Grove var. truncata (Schw.) Arx.
 
Las plantas de soja son susceptibles a esta enfermedad en todos sus períodos de crecimiento. Las temperaturas de 30 ºC o superiores del verano, favorecen la severidad de la misma, provocando pérdidas de rendimiento y calidad. Su presencia es más frecuente en las zonas sojeras del norte del país.
 
Sintomatología
 
Puede haber muerte de plántulas (damping-off) en pre o posemergencia cuando se siembran semillas infectadas. Con infecciones graves en las vainas las semillas pueden enmohecerse, arrugarse y tornarse color marrón oscuro. Las menos infectadas pueden manifestar poco o ningún síntoma.
En la madurez los tallos y vainas presentan áreas pardo oscuras en forma de parches de tamaño variable, donde se observan las fructificaciones del hongo: acérvulas de color negro con setas prominentes. (Foto)  El micelio es color gris oscuro. Los conidios son falcados, con ápices obtusos, hialinos y tabicados. (Fotos) (Foto) Por su característica de mucosos, requieren alternancia de mojado de los restos vegetales para su liberación y/o dispersión.
 
Características epidemiológicas
 
El patógeno se perpetúa a través de restos de tejidos afectados, semillas contaminadas, malezas y otros cultivos, aunque las semillas son su más eficiente vehículo de diseminación. Temperaturas mayores a 25 ºC y lluvias entre madurez fisiológica y cosecha favorecen la enfermedad.
 
 
Tizón de la vaina y del tallo y podredumbre de semilla  
   Diaporthe phaseolorum (Cke. & Ell.) Sacc f. sp. sojae
                            Anamorfo Phomopsis sojae Lehman
 
El tizón de la vaina y el tallo y la podredumbre de la semilla por Phomopsis spp, se conoce como complejo Diaporthe - Phomopsis y constituye la enfermedad más importante asociada con el deterioro de las semillas en el campo. Es una enfermedad endémica en las principales regiones productoras de soja del mundo que afecta los rendimientos, pero sobre todo disminuye la calidad de la semilla y el poder germinativo.
Sintomatología.
Bajo condiciones climáticas normales, los síntomas se observan hacia el fin del ciclo del cultivo. A partir de la vaina la infección pasa a las semillas. Los patógenos colonizan en primer lugar el episperma, causando fisuras y achatamiento de la semilla, y luego invaden el embrión.
Las semillas infectadas tienen menor peso y producen aceite de inferior calidad. Presentan menor tamaño, se tornan arrugadas, deformadas, con rajaduras y muchas veces con micelio blanquecino sobre el tegumento. Las débilmente afectadas pueden no presentar alteraciones visibles sin embargo al germinar, el tegumento mantiene los cotiledones unidos causando la muerte de la plúmula y por lo tanto de las plántulas en pre o posemergencia. Las semillas severamente afectadas no germinan y se pudren en el suelo. (Foto)
La forma asexual o anamorfa presenta picnidios negros globosos, inmersos, que se disponen en hileras en el tallo mientras que en las vainas se presentan dispersos (Foto).  Tiene dos tipos de conidios. Los conidios α (alfa) son más frecuentes, hialinos, unicelulares, fusiformes a elipsoidales, con 2 gútulas en sus extremos. (Foto) (Foto) Los tipo β (beta) son hialinos, filiformes con uno de sus extremos curvo.
 
Características epidemiológicas
 
Los conidios de Phomopsis que se forman en estructuras presentes en los tallos y vainas, requieren alternancia de mojado de los restos vegetales para su liberación y/o dispersión. (Foto)
Los hongos involucrados en este complejo sobreviven, como micelio latente en restos de cosecha de soja u otros hospedantes y en semillas infectadas. La fuente primaria para la diseminación a largas distancias, es la semilla infectada o contaminada con restos vegetales, aunque en lotes con presencia de la enfermedad, los restos del cultivo constituyen la principal fuente de inóculo.
Tiempo cálido y lluvioso y/o elevada humedad relativa entre formación de vainas, madurez fisiológica y la cosecha favorecen la infección de las semillas. Lo mismo ocurre con el agrietado de las vainas por alternancia de humedad y sequía.
 
 
Podredumbre de las semillas por especies de Fusarium.
 
Agente causal.
Las especies de Fusarium asociados a semillas de soja más frecuentes son F. semitectum y F. graminearun,  pero también pueden encontrarse F. equiseti, F. verticilloides y otras en forma individual o asociadas.
De manera semejante a Phomopsis sp., F. semitectum, está usualmente asociado a semillas que sufrieron atraso en la cosecha o deterioro en el campo.
 
 
Sintomatología
 
Algunas especies de Fusarium presentes en las semillas de soja causan podredumbre de semillas, de plántulas en pre o posemergencia y de raíces, reduciendo la germinación, el vigor y el stand de plantas logradas. También pueden afectar la elongación del hipocótile, originando plántulas defectuosas en el período de germinación – emergencia, que difícilmente prosperen en el campo. (Fotos) (Foto)  Además bajo determinadas condiciones ambientales producen micotoxinas peligrosas para la salud humana y animal.
El micelio característico es algodonoso y según la especie involucrada, presenta coloración blanca, naranja pálido o tonalidades desde el rosado claro hasta el púrpura. (Foto)  (Foto) (Foto)
 
 
Características epidemiológicas
 
Las especies de Fusarium consideradas, son microorganismos necrótrofos, generalmente asociados a semillas que sufren deterioro por humedad, por retraso en el momento de la cosecha. También pueden permanecer en residuos de cosechas y algunos en el suelo.
En las semillas se encuentran ubicados principalmente en los tegumentos y solo pasan al cotiledón en infecciones muy severas.
Los rastrojos infectados que permanecen sobre la superficie del suelo, incrementan las enfermedades causadas por especies de Fusarium.
 
Mildiu
Peronospora manshurica (Naumoff) Sydow ex.Gaum  
Es una enfermedad difundida ampliamente en nuestro país y a nivel mundial.
 
Sintomatología
Los síntomas en plántula se manifiestan recién a partir de las dos semanas de emergidas, sobre las hojas primarias En planta adulta los síntomas se observan principalmente en las hojas superiores, como pequeñas manchitas cloróticas en la cara adaxial y eflorescencia típica formada por las estructuras reproductivas del microorganismo, en la cara abaxial (Fotos)  (Foto) En infecciones severas, puede causar defoliación prematura, disminución de calidad y tamaño en las semillas y reducción del rendimiento.
Puede existir infección en las vainas o las semillas sin que se manifiesten síntomas externos. Las semillas afectadas se cubren parcial o totalmente de una costra blanca formada por micelio y oosporas del patógeno. Además tienen grietas en el tegumento y son más pequeñas o livianas que las semillas sanas.   (Foto)  (Foto)
 
 
Características epidemiológicas
El responsable de la enfermedad pertenece al Reino Straminipila, phylum Oomycota. Se trata de un patógeno biótrofo estricto y específico.
La enfermedad se transmite por las esporas sexuales, oosporas, que permanecen en el suelo cuando el cultivo ya fue cosechado, y sobre las semillas.  Las semillas infectadas constituyen el inóculo primario dando lugar a plántulas con infecciones sistémicas.
El patógeno se dispersa por corrientes de aire de plantas con signo de mildiu hasta plantas sanas, originando en estos casos infecciones locales. (Foto)
Elevada humedad relativa por períodos prolongados, rocío y temperaturas frescas de noche favorecen la esporulación (18 °C - 20 ºC).
 
Podredumbre de tallo por Sclerotinia
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary  
Es una enfermedad polífaga, muy destructiva y que en condiciones de alta humedad produce podredumbre en la parte media e inferior del tallo de las especies susceptibles.
 
Sintomatología
S. sclerotiorum puede producir damping off en pre y posemergencia, podredumbre húmeda en plántulas y provocar la muerte de las plantas en todas las etapas fenológicas del cultivo. Infecciones menores deprimen la producción de vainas, el número y el peso de las semillas. Una vez detectados los síntomas en el campo, ya no existen técnicas de manejo disponibles y la muerte de las plantas es una situación irreversible.
En las vainas, las semillas pueden ser afectadas totalmente y ser reemplazadas por esclerocios, o bien germinar desarrollando micelio que termina destruyéndolas.
 
Características epidemiológicas
El hongo produce estructuras somáticas de persistencia, esclerocios o esclerotos, que pueden permanecer varios años en el suelo y aun ser viables. Los esclerotos son cuerpos de tamaño y forma variable que pueden medir  hasta 1 cm.  (Foto) (Foto)
Durante la cosecha, los esclerocios caen en el suelo, pueden ser llevados con la maquinaria o mezclados con la semilla (contaminación concomitante) y de esta manera infectar nuevos campos. Una vez pasado su periodo de latencia germinan y producen micelio blanco a ligeramente grisáceo y pueden aparecer apotecios, que son estructuras reproductivas sexuales del phyllum Ascomycota.
Actualmente, se dispone de cultivares de soja con arquitectura más erecta y menor riesgo de vuelco que favorecen mayor aireación y menor humedad en el entresurco, disminuyendo la posibilidad de infección.
 
Infecciones múltiples:
Bajo condiciones naturales, es raro que solamente un patógeno se encuentre en el hospedante. Cuando la maduración de la soja y su permanencia en el campo ocurre con tiempo húmedo, los granos son colonizados en forma conjunta por Fusarium spp y Phomopsis spp. Ambos patógenos se ubican mayoritariamente en los tegumentos con poca penetración en la semilla. (Foto)  (Foto)
Estas infecciones afectan en forma negativa la emergencia de plántulas, incrementando el número de plántulas anormales o de semillas muertas.
 
Otros microorganismos presentes en semillas de soja en Argentina
Existen hongos,  según condiciones de los lotes y climáticas, que se están presentes con alta incidencia, pero no suelen causar problemas en la germinación, son algunos ejemplos: Cladosporium spp., Myrothecium sp. (Foto) Epicoccum purpurascens, (Foto) Chaetomium sp., Rhizopus spp, entre otros. También pueden encontrarse virus, con sintomas  muy característicos  (Foto) y bacterias  (Foto) .
 
Hongos de almacenaje
 
 El principio de un buen almacenamiento radica en guardar los granos, secos, sanos, limpios y fríos. (Foto)  (Foto) Hay un grupo de hongos de hábitos xerófitos, principalmente especies de Aspergillus y Penicilium, que incrementan su población durante el almacenamiento si las condiciones ambientales son favorables. Ambos géneros pueden producir micotoxinas que son nocivas para seres humanos, y en animales reducen la palatabilidad y pueden causar diversos trastornos orgánicos, hasta incluso la muerte. (Foto)  (Foto) (Foto) (Foto)
 
Persisten en innumerables sustratos y crecen sin necesidad de agua libre. Los daños mecánicos y los producidos por insectos favorecen la entrada para estos patógenos.
El porcentaje de humedad del grano, previo al almacenaje, es el factor de mayor importancia para el establecimiento, desarrollo y crecimiento de microorganismos durante el almacenaje. Diferentes especies de hongos poseen diferentes requerimientos en cuanto al porcentaje de humedad por debajo del cual permanecen latentes sin causar ningún daño.
 
El deterioro de los granos se manifiesta, en primer orden, por la pérdida del poder germinativo, luego por la disminución del peso hectolítrico (PH.), para finalizar en una descomposición más notoria.
 
 
Referencias bibliográficas
 

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